ゲームセンターでは、ゲームキャラたちは営業時間中はプログラムに従って子供たちを楽しませているが、実は自分の意思を持ち、閉店後にはコンセントを辿って他のゲームに顔を出しては交流を深めていた。

そんなアーケードゲームの一つ「フィックス・イット・フェリックス」で悪役を演じる大男ラルフは不満を抱えていた。本当は共演するキャラ達と仲良くしたいだけなのに、宿敵だが相方でもある主人公フェリックスがちやほやされるのに対し、悪役という理由で自分は厄介者扱いされていつも一人きり。悪役たちのグループセラピーで心情を吐露しても、「ゲーム世界の掟を破る気か」と誤解され、「悪役は悪役でしかないから今の現状を受け入れるべきだ」という答えしか得ることはできなかった。しかし、そんな事をしたら、彼が所属するゲームは撤去されてしまう。

ある日、セラピーから帰宅したラルフは「フィックス・イット・フェリックス」の稼働30周年記念パーティに自分が呼ばれなかったことに気づく。町長から追い出すよう頼まれ、罪悪感を持ちながらもラルフを止めようとするフェリックスの制止を押し切ってパーティ会場に乗り込むもお祝いのケーキに自分だけ目立たない場所にあったり、フェリックス以外の共演者から「お前みたいな悪役がヒーローになれるはずがない」と酷いことを散々言われてしまう。「フェリックスのようにヒーローのメダルを獲得できれば、みんなと同じようにこのマンションに住まわせてやる」といわれ、ラルフは他のゲームの世界でメダルを獲得しようとする。

最新のFPS(ファーストパーソン・シューティング)ゲーム「ヒーローズ・デューティ」に潜り込むチャンスに恵まれたラルフは、紆余曲折の末にヒーローの証明であるメダルを獲得し、これで胸を張って自分の世界に帰れると思われたが、思わぬトラブルにより脱出ポッドを暴発させ、意図せずして別なゲームへと移動させられてしまう。

その頃、ラルフが抜け出したことによる「フィックス・イット・フェリックス」の不具合はゲームセンターの知るところとなっていた。大慌ての出演者達を鎮め、ゲームが撤去される翌朝までにラルフを連れ戻そうとするフェリックスは「ヒーローズ・デューティ」にラルフがいることを知り、追いかけるもすれ違ってしまう。

脱出ポッドによってラルフが迷い込んだのは、お菓子の世界を舞台とするレースゲーム「シュガー・ラッシュ」。ここでラルフは、一人の少女ヴァネロペと出会う。バグキャラである彼女はレースに参加することを禁じられ、ゲームの住人たちに疎んじられていた。営業時間後に開かれる念願のレースに出場するため、大事なメダルを参加登録料として勝手に使ってしまったヴァネロペに憤慨するラルフだったが、「優勝すればメダルは必ず返す」と約束してもらい、運転の仕方すら知らない彼女に協力することになる。

やがてラルフは共演者に愛されない孤独なヴァネロペの本意を知り、自身と重ね、お互いの夢を叶える為に交流を深めてゆく。
一方、フェリックスはラルフを連れ戻すはずが「ヒーローズ・デューティ」で出会った、ラルフと共に抜け出した敵キャラ“サイ・バグ”を追うカルホーン軍曹に夢中になってしまう。

ラルフは、ヴァネロペのレーシングマシーンを作ることに協力し、レースに出場できるようにする。だが、キャンディ大王にメダルを返してもらえた上に、「不完全なプログラムであるヴァネロペが勝ってしまうと、このゲームは故障していると思われ、廃棄されてしまう」と伝えられる。ヴァネロペはゲーム外に退避できないため、そのまま死んでしまうという。

このことを聞かされたラルフは、ヴァネロペのレーシングマシーンを破壊してしまう。だが、ヴァネロペの熱意やキャンディ大王に囚えられてしまっているということを聞き、ラルフはもう一度ヴァネロペに手を貸し、レースに出場できるようにした。

レース中、混戦となったなかで、キャンディ大王が、実は他のレーシングマシーン(1980年代のレトロゲーム「ターボ・タイム」)の主人公であることが判明する。ダッシュは、キャンディ・ラッシュのゲームを乗っ取るため、キャンディ大王に扮し、ヴァネロペをレーサーから外したのだった。

増殖した“サイ・バグ”に取り込まれ、モンスターと化したキャンディ大王を倒し、ラルフはレースを再開させ、ヴァネロペをゴールさせる。見事1位となったヴァネロペは、実はキャンディ・ラッシュの女王だったのだ。

自分のゲームに戻ったラルフは、充実した"悪役"生活を送り、ゲームキャラクターたちを仲良く暮らしていくことになった。フェリックスはカルホーン軍曹と結婚し、その付添人をラルフとヴァネロペが果たすことになった。


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